La méiose, le brassage génétique et le génotype
Le fonctionnement de la méiose
Généralités
La méiose est la succession d'une division réductionnelle et d'une division équationnelle, ce qui permet chez l'Homme la formation des gamètes (n=23). Il y a de ce fait le passage d'une cellule diploïde (2n) à quatre cellules haploïdes (n).
La méiose est précédée d'une phase S qui permet la réplication de l'ADN. De ce fait, en début de méiose, la cellule humaine est formée de 46 chromosomes à deux chromatides. Les deux chromatides sœurs sont strictement identiques.
Schématisation d'une paire de chromosomes homologues
La première division de méiose ou division réductionnelle
La première division de méiose se découpe en quatre phases et permet la réduction du nombre de chromosomes :
- La prophase 1 : les chromosomes bichromatidiens homologues se condensent et vont s'associer pour former des tétrades ou bivalents.
- La métaphase 1 : les paires de chromosomes bichromatidiens vont se répartir de part et d'autre de la plaque équatoriale.
- L'anaphase 1 : les chromosomes vont se séparer et chacun va migrer aux pôles de la cellule.
- La télophase 1 : les lots haploïdes de chromosomes bichromatidiens vont se retrouver aux pôles de la cellule.
Les étapes de la première division de méiose
La deuxième division de méiose ou division équationnelle
La deuxième division de méiose se découpe en quatre phases et permet de maintenir le nombre de chromosomes dans chacune des cellules, mais avec des chromosomes à une seule chromatide.
- La prophase 2 : les chromosomes se condensent et aucun appariement particulier ne se réalise.
- La métaphase 2 : les chromosomes bichromatidiens vont se répartir le long de la plaque équatoriale.
- L'anaphase 2 : les chromatides sœurs vont se séparer et chacune va migrer aux pôles de la cellule
- La télophase 2 : les lots haploïdes vont se retrouver aux pôles de la cellule, ce qui permet de former quatre cellules haploïdes formées par des chromosomes monochromatidiens.
Les étapes de la seconde division de méiose
Le brassage génétique au cours de la méiose
Le brassage intrachromosomique
Le brassage intrachromosomique se déroule lors de la prophase 1 au sein des bivalents. Les chromatides des deux chromosomes homologues vont échanger un fragment chromosomique au niveau de points de contact que sont les chiasmas. Ce processus se nomme le crossing-over ou enjambement.
Le fonctionnement du crossing-over
Le brassage interchromosomique
Le brassage interchromosomique se déroule lors de la disposition des chromosomes lors de la métaphase de première division de méiose et se concrétise lors de l'anaphase 1. La disposition des chromosomes homologues se fait au hasard de part et d'autre de la plaque équatoriale, ce qui permet la formation de gamètes différents.
La diversité des gamètes induite par le brassage interchromosomique
La localisation des gènes sur les chromosomes
On distingue deux cas de disposition des gènes sur les chromosomes : les gènes liés (c'est-à-dire présents sur la même paire de chromosomes) et les gènes non liés (présents sur des paires distinctes de chromosomes).
Pour des gènes liés, lors de la méiose, il y a formation de quatre types de gamètes ayant une information génétique différente. On note que les génotypes majoritaires sont (AB) et (ab) et que les génotypes minoritaires sont (Ab) et (a,B)
La formation de gamètes avec des gènes liés
Pour des gènes non liés, lors de la méiose, il y a aussi formation de quatre types de gamètes ayant une information génétique différente, mais tous les quatre sont équiprobables.
La formation des gamètes avec des gènes non liés
Dans certains cas, on ne connaît pas la position des deux gènes (gènes liés ou non). En réalisant une fécondation avec un croisement test et en étudiant la proportion des phénotypes obtenus, il est possible de localiser les gènes car la proportion des phénotypes potentiellement obtenus sera différente :
- Si les gènes sont non liés, il y aura équiprobabilité des phénotypes.
- Si les gènes sont liés, il y aura une majorité de phénotypes parentaux et une minorité de phénotypes recombinés.
Croisement test pour des gènes non liés
Croisement test pour des gènes liés
La création de diversité
La fécondation, facteur de diversité
La fécondation est la rencontre entre un gamète mâle et un gamète femelle. Le brassage intrachromosomique et le brassage interchromosomique permettent d'augmenter le nombre de gamètes différents que l'Homme peut former. Si l'on prend en compte seulement le brassage interchromosomique, le nombre de gamètes différents est de 2^n, c'est-à-dire pour l'Homme 2^{23}. Il est de ce fait possible de former 2^{46} zygotes différents.
La rencontre des gamètes se faisant au hasard (chaque individu possédant un génotype particulier), la rencontre des deux gamètes haploïdes permet de former des individus avec de nouveaux phénotypes.
Il est possible de réaliser un échiquier de croisement pour connaître les différents génotypes des individus formés par la rencontre entre les gamètes. L'étude de la dominance ou de la récessivité des allèles permet de connaître ensuite le phénotype.
L'accroissement de la diversité par la fécondation
Les accidents au cours de la méiose
Les crossing-over inégaux
Les crossing-over (ou enjambements) inégaux sont à l'origine d'une possible diversification du génome. Lors de ces enjambements, un chromosome peut accueillir un fragment identique de son chromosome homologue. Au cours de l'évolution, cette copie peut subir des modifications, c'est ce qui est à l'origine des familles multigéniques.
Les crossing-over inégaux
La non-disjonction des chromosomes
Une non-disjonction de chromosomes peut se dérouler soit en anaphase 1, soit en anaphase 2.
Pour l'anaphase 1, les gamètes formés auront soit un chromosome en trop, soit un chromosome en moins, ce qui sera à l'origine d'individus trisomiques ou monosomiques si le gamète formé est utilisé pour la fécondation.
Schématisation d'une non-disjonction en anaphase 1
Pour l'anaphase 2, les gamètes formés auront soit un chromosome en trop, soit un chromosome en moins, ce qui sera à l'origine dans certains cas d'individus trisomiques ou monosomiques.
Schématisation d'une non-disjonction en anaphase 2
Autres facteurs de diversifications du génome
L'hybridation et la polyploïdisation
L'hybridation est la rencontre de deux gamètes d'espèces différentes. Les chromosomes n'étant pas homologues, ils ne peuvent s'apparier, la méiose ne peut se réaliser, l'individu est stérile.
Mais une anomalie de division peut se réaliser : c'est une endoréplication. Le pool de chromosomes va se multiplier, mais la division ne va pas se réaliser. Il y a apparition de chromosomes homologues, la méiose peut se réaliser et l'individu n'est plus stérile.
La polyploïdisation
Le transfert horizontal de gènes
Un individu peut former des protéines provenant d'un individu d'une autre espèce. Pour cela, il est indispensable qu'un transfert d'ADN se réalise entre les deux. L'ADN ainsi transféré s'intégrera dans l'ADN de la cellule hôte et pourra ensuite s'exprimer. Ce type de transfert est un transfert horizontal.
Le transfert horizontal de gènes
Le fonctionnement des gènes homéotiques
Les gènes architectes ou gènes homéotiques sont très conservés chez les différentes espèces, ils permettent la mise en place des différents organes. En fonction de la chronologie, de la durée, de l'intensité d'expression de ces gènes, il est possible de faire apparaître un organe.
De ce fait, une mutation sur les gènes homéotiques peut entraîner une modification du plan d'organisation des êtres vivants qui pourra être conservée lors de l'évolution.
Par exemple, chez le poulet, les membres se développent en avant et en arrière d'une zone délimitée par l'expression des gènes architectes Hox-c6 et Hox-c8. Chez le python, qui possède les même gènes homéotiques, ces derniers s'exprimant sur la totalité de son axe antéro-postérieur, il n'y a pas de formation de membres.
La diversification du vivant sans modification du génome
La symbiose
La symbiose est une association à bénéfices mutuels entre deux êtres vivants. Dans ce cas, deux espèces vont s'associer sans associer leur génome afin de pouvoir occuper une place dans l'écosystème que chacune ne pourrait occuper si le phénomène de symbiose n'avait pas lieu.
La transmission culturelle du comportement
Au cours de l'évolution, des êtres vivants peuvent acquérir de nouveaux comportements qu'ils vont pouvoir se transmettre d'une génération à l'autre. Cette acquisition d'une nouvelle caractéristique est apparue par imitation d'un autre individu.
La notion d'espèce
Espèce
Une espèce est une population ou un ensemble de populations dont les individus peuvent effectivement ou potentiellement se reproduire entre eux et engendrer une descendance viable et féconde, dans des conditions naturelles.
La spéciation
Un petit groupe d'individus (appelé groupe fondateur) va pouvoir s'éloigner de la population initiale. Si l'isolement est assez important et que les individus de ce groupe ne peuvent se reproduire avec ceux du grand groupe initial, l'espèce va, localement, pouvoir évoluer par un phénomène de spéciation.
Il existe deux types de spéciation :
- La spéciation allopatrique lorsque l'isolement est géographique.
- La spéciation sympatrique si l'isolement n'est pas géographique.
La sélection naturelle
La sélection naturelle est un mécanisme qui favorise la survie et la reproduction des individus qui sont les plus adaptés au milieu dans lequel ils vivent. Les allèles conservés seront ceux qui favorisent la survie de l'individu, celui-ci vivra de ce fait plus longtemps, pourra engendrer une descendance et propager son allèle.
Chez la phalène du bouleau, les allèles induisant une couleur claire seront favorisés dans les zones non polluées, les allèles induisant une couleur sombre seront favorisés dans les zones polluées. Cette couleur permettra un camouflage vis-à-vis des prédateurs.
La sélection naturelle chez les phalènes du bouleau
La dérive génétique
La dérive génétique est un processus aléatoire qui favorise des allèles qui ne vont conférer ni avantages ni désavantages à la population concernée dans son environnement. Elle agit directement sur les fréquences alléliques et est d'autant plus forte que l'effectif de la population est petit.