Le fonctionnement de la photosynthèse
La photosynthèse permet de produire de la matière organique à partir de matière minérale à l'aide d'énergie lumineuse au niveau des chloroplastes chez les autotrophes. La photosynthèse permet de faire entrer le carbone dans la biosphère.
L'équation (plus exactement son aspect strictement chimique) simplifiée de la photosynthèse est :
6\ce{CO2} + 6\ce{H2O} \ce{\ce{- \gt } } \ce{C6H12O6} + 6\ce{O2}
Le chloroplaste organite indispensable à la photosynthèse
La structure des chloroplastes
Les chloroplastes sont des structures ovoïdes présentes dans le cytoplasme des cellules chlorophylliennes. Ils sont reconnaissables à leur couleur verte due aux pigments chlorophylliens. Ils possèdent une ultrastructure particulière : avec une double membrane, limitant un stroma dans lequel baignent les thylakoïdes. Il est possible, grâce à l'utilisation du Lugol, de mettre en évidence des réserves d'amidon à l'intérieur du stroma.
L'ultrastructure du chloroplaste
Le fonctionnement du chloroplaste lors de la phase photochimique
La phase photochimique est l'une des deux phases de la photosynthèse, elle est aussi appelée phase claire et se déroule en présence de lumière dans les thylakoïdes des chloroplastes.
Cette étape nécessite :
- De l'énergie lumineuse pour exciter la chlorophylle
- De l'eau
- De l'ADP et du phosphate inorganique (noté Pi) nécessaires à la formation d'ATP
- Un oxydant nommé R
La lumière va être captée par les pigments présents dans la membrane des thylakoïdes que sont :
- La chlorophylle a
- La chlorophylle b
- Les caroténoïdes
- Les xanthophylles
Chacun de ces pigments possède des longueurs d'onde d'absorption spécifiques.
Différentes longueurs d'onde d'absorption des pigments photosynthétiques
Cette énergie lumineuse, en excitant la chlorophylle, va lui arracher un électron. Afin qu'elle retrouve son état initial, un électron va être à son tour arraché à la molécule d'eau. On parle de photolyse de l'eau.
2\ce{H2O} \ce{- \gt } \ce{O2} + 4 \ce{H^{+}} + 4 \ce{e^{-}}
Les électrons arrachés seront transportés par les composants des chaînes d'oxydoréduction photosynthétiques, ce qui permet l'entrée de protons dans le thylakoïde. Puis ces protons passeront au travers d'enzymes, (ATP synthases = sphères pédonculées), ce qui permettra la formation d'ATP ou adénosine triphosphate.
Ces électrons serviront dans un second temps à la formation de transporteurs réduits \ce{RH2}, indispensables à la seconde étape de la photosynthèse. Cette production de \ce{RH2} se réalise en fin de chaîne d'oxydoréduction.
Au final, la phase photochimique permet de former de l'ATP et du \ce{RH2} qui seront utilisés lors de la seconde phase de la photosynthèse, la phase chimique.
La phase photochimique de la photosynthèse
La phase chimique de la photosynthèse, une étape se réalisant dans le stroma
La phase chimique, aussi appelée phase sombre, ne nécessite pas directement de lumière et utilise l'ATP et le \ce{RH2} produit lors de la phase claire. Elle se déroule dans le stroma du chloroplaste selon les étapes suivantes qui forment le cycle de Calvin :
- La fixation du dioxyde de carbone sur le C5P2 ou ribulose bi-phosphate (Ru-BP), qui permet la formation d'acide phosphoglycérique (APG).
- La production de trioses phosphates, suite à la réduction de l'APG. Cette réaction nécessite de l'ATP et le RH2 produit précédemment pour former les trioses phosphates (ou C3P). Cette étape marque le lien indispensable entre la phase chimique et la phase photochimique.
- La régénération du C5P2
Une partie des trioses phosphates sert à la formation de molécules organiques de réserve comme l'amidon. L'autre partie sert à la régénération du C5P2, pour que ce cycle puisse continuer à fonctionner.
Au final, le cycle de Calvin nécessite pour 1 \ce{CO2} à fixer :
- 3 ATP produits lors de la phase photochimique
- 2 \ce{RH2} produits lors de la phase photochimique
Les étapes de la phase chimique
La formation d'énergie à partir de glucose
La respiration cellulaire
La respiration cellulaire est un processus permettant la formation d'énergie sous forme d'ATP en milieu aérobie, c'est-à-dire en présence d'oxygène. Elle nécessite aussi la présence de mitochondries et se décompose en trois étapes : la glycolyse, le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire.
L'équation bilan de la respiration est la suivante :
\ce{C6H12 O6} + 6 \ce{O2} \ce{- \gt } 6 \ce{CO2} + 6 \ce{H2O} + énergie \left(36 ATP\right)
La glycolyse
La glycolyse est la première étape de l'oxydation du glucose, elle a lieu dans le hyaloplasme (liquide du cytoplasme).
Au final, la glycolyse permet :
- La dégradation d'un glucose en 2 pyruvates
- La réduction de 2 R' en 2 R'H2
- La formation de 4 ATP. Cependant, il y aura utilisation de 2 ATP, son bilan global correspond donc à la formation de 2 ATP.
Bilan de la glycolyse
Le cycle de Krebs
Le cycle de Krebs, ou cycle des acides tricarboxyliques, correspond à la deuxième étape de la respiration cellulaire, et se déroule dans la matrice mitochondriale.
Structure et fonctions de la mitochondrie
Pour fonctionner, il a besoin de :
- 2 pyruvates issus de la glycolyse
- 10 oxydants R'
- 6 molécules d'eau
- 2 ADP et 2 Pi
Il permet de former:
- 6 molécules de \ce{CO2}
- 10 molécules de transporteur réduit \ce{R'H2}
- 2 ATP
Bilan du cycle de Krebs
La chaîne respiratoire
La chaîne respiratoire, ou chaîne de phosphorylation oxydative, est la dernière étape de la respiration cellulaire. Elle permet l'utilisation des \ce{R'H2} formés précédemment et se déroule au niveau des crêtes mitochondriales.
Les 12 \ce{R'H2} vont donner leurs électrons à la chaîne de phosphorylation oxydative, ils vont permettre le transfert de protons vers l'espace intermembranaire, ce qui crée une force proton motrice. Ces protons vont ensuite traverser à nouveau la membrane au travers de l'ATP synthase et reformer de l'ATP à partir d'ADP + Pi. C'est le dioxygène qui va servir d'accepteur final de protons (et des électrons) arrachés aux transporteurs lors de la réoxydation.
De ce fait, pour fonctionner, la chaîne respiratoire nécessite en plus des 12 \ce{R'H2} du dioxygène, 32 ADP et 32 Pi.
Schématisation de la chaîne respiratoire
Au final, la respiration permet, à partir d'une molécule de glucose, la production de 36 ATP chez les eucaryotes (2 lors de la glycolyse, 2 lors du cycle de Krebs et 32 lors de la chaîne respiratoire). Ces ATP serviront ensuite à fournir l'énergie nécessaire au fonctionnement de la cellule.
Les fermentations
Les fermentations sont un autre processus permettant de fabriquer de l'énergie, mais cette fois-ci en milieu anaérobie, c'est-à-dire sans dioxygène. Sans dioxygène, il faut trouver un autre accepteur pour les protons et les électrons, autrement même le processus de glycolyse va être bloqué, faute de transporteurs présents à l'état oxydé. C'est l'acide pyruvique produit par la glycolyse qui va alors être utilisé.
La fermentation alcoolique
La fermentation alcoolique ou éthanolique, réalisée par les levures, est composée de :
- La glycolyse, qui produit 2 pyruvates, 2 ATP et 2 \ce{R'H2}.
- La transformation des deux pyruvates en 2 molécules d'éthanol et 2 \ce{CO2} grâce à l'utilisation des composés R'H2 produits lors de la glycolyse.
Ainsi, la fermentation alcoolique permet de produire 2 ATP pour un glucose, au lieu de 36 ATP pour la respiration.
Les étapes de la fermentation alcoolique
La fermentation lactique
Cette fermentation se réalise par exemple dans les cellules musculaires en absence de dioxygène, elle se réalise en 2 étapes :
- La glycolyse, avec la production de 2 pyruvates, de 2 ATP et de 2 \ce{R'H2} pour une molécule de glucose.
- La transformation des deux pyruvates en 2 lactates grâce aux composés \ce{R'H2} produits par la glycolyse.
La fermentation lactique permet ainsi de produire 2 ATP pour un glucose, au lieu de 36 ATP pour la respiration.
Les étapes de la fermentation lactique
Ces deux fermentations ne permettent au final de produire que 2 ATP pour une molécule de glucose, ainsi qu'une molécule carbonée résiduelle.
L'utilisation de l'ATP lors de la contraction musculaire
Les mouvements des muscles sont permis grâce à leur contraction. Cette contraction nécessite une molécule énergétique, l'ATP.
La structure du muscle
Le muscle est formé de faisceaux de fibres musculaires à l'intérieur desquelles on retrouve des fibres musculaires très allongées. Ces fibres musculaires sont composées de myofibrilles, elles-mêmes formées de myofilaments que sont les filaments fins d'actine et les filaments épais de myosine.
La structure du muscle
La structure des filaments fins et des filaments épais
Ces myofilaments ont une association particulière, ce qui entraîne un aspect strié du muscle. Il est possible de localiser des bandes sombres (ou bandes A) et des bandes claires (ou bandes I). Les bandes sombres sont formées de l'association des filaments fins et épais, alors que les bandes claires sont formées préférentiellement par des filaments fins. Cela forme l'unité répétitive du muscle, le sarcomère.
Le sarcomère
La contraction du muscle
Le raccourcissement des sarcomères
La contraction musculaire est visible par le raccourcissement des sarcomères, c'est-à-dire le rapprochement des stries Z. Ce raccourcissement s'explique par un glissement des filaments d'actine au milieu des filaments de myosine.
Schématisation de la contraction musculaire au niveau des sarcomères
Le fonctionnement moléculaire de la contraction
Ce phénomène nécessite de l'ATP et se réalise en 4 étapes :
- L'ATP se fixe sur la tête de myosine qui est fixée à l'actine. Cette fixation permet de libérer la tête de myosine de l'actine.
- L'ATP est hydrolysée en ADP + Pi qui restent fixés sur la tête de myosine, ce qui libère de l'énergie. Cette énergie permet le redressement de la tête de myosine.
- Le Pi est libéré, la tête de myosine se fixe sur l'actine.
- L'ADP est libéré, ce qui entraîne un basculement de la tête de myosine. Ce basculement entraîne le filament d'actine qui glisse entre les filaments de myosine : c'est la contraction.
L'utilisation de l'ATP lors de la contraction musculaire
La régénération de l'ATP lors de la contraction musculaire
Le basculement des têtes de myosine se produit plusieurs fois par seconde. La contraction nécessite donc beaucoup d'ATP que la cellule doit rapidement produire, car l'ATP ne se conserve pas dans la cellule.
Le muscle possède trois grandes voies de régénération de l'ATP que sont : l'utilisation de la phosphocréatine, la fermentation lactique et la respiration cellulaire.
La régénération de l'ATP par la phosphocréatine
La phosphocréatine est une molécule de réserve contenue dans l'organisme. Cette molécule est capable de transférer un phosphate à l'ADP afin de reformer de l'ATP. Le stock de phosphocréatine dans l'organisme est limité, si l'exercice est très intense, il est de moins de 10 secondes.
La régénération de l'ATP par la fermentation lactique
La seconde voie de régénération de l'ATP est la fermentation lactique. Les cellules musculaires ont la capacité d'utiliser le glucose par fermentation. Le problème est le rendement très faible de cette voie métabolique : pour une molécule de glucose utilisée, seulement 2 ATP sont formés. De plus, la fermentation lactique produit des lactates qui sont associés à un "poison musculaire", car les lactates abaissent le pH musculaire, qui empêche la contraction musculaire.
La régénération de l'ATP par la respiration cellulaire
Le dernier mécanisme de régénération de l'ATP est la respiration cellulaire. C'est cette voie qui a le rendement le plus important, car elle conduit à la production de 36 ATP pour une molécule de glucose utilisée. Cependant, cette voie nécessite du dioxygène : il faut que son apport soit suffisant au niveau du muscle grâce à une augmentation de la fréquence ventilatoire et cardiaque.
Ces trois voies vont se succéder afin de régénérer l'ATP, comme nous l'indique la schématisation suivante:
