Généralités sur la photosynthèse
Les végétaux chlorophylliens sont capables de produire de la matière organique à partir de matière minérale (eau + dioxyde de carbone), grâce à l'énergie lumineuse : c'est la photosynthèse. Ce processus est un couplage photochimique puisqu'il nécessite un apport d'énergie lumineuse afin de faire fonctionner des réactions chimiques.
La photosynthèse
La photosynthèse permet aux végétaux chlorophylliens d'utiliser de la matière minérale (\ce{CO2} atmosphérique et \ce{H2O} du sol) afin de fabriquer de la matière organique (comme l'amidon qui est un polymère de glucose \ce{C6H12O6}) et de libérer de l' \ce{O2}. Ces réactions se déroulent au niveau des feuilles et plus principalement au niveau des chloroplastes.
L'équation générale de la photosynthèse :
\ce{6CO2 }~+~\ce{12H2O}~\ce{- \gt }~\ce{C6H12O6}~+~\ce{6O2}~+~\ce{6H2O}
L'équation simplifiée de la photosynthèse :
\ce{6CO2 }~+~\ce{6H2O}~\ce{- \gt }~\ce{C6H12O6}~+~\ce{6O2}
Les végétaux chlorophylliens sont des organismes autotrophes. Le processus permettant l'autotrophie est la photosynthèse.
Autotrophe
Un organisme autotrophe est un organisme capable de synthétiser sa propre matière organique à partir de matière minérale (eau et dioxyde de carbone) et d'une source d'énergie. Dans le cas de la photosynthèse, il s'agit de l'énergie lumineuse (photoautotrophie), mais il existe également une autotrophie sans lumière (chimioautotrophie de certains micro-organismes des grands fonds océaniques).
La couleur verte des feuilles des plantes est due à la chlorophylle, un pigment photosynthétique présent dans les chloroplastes des cellules végétales.
Chlorophylle
La chlorophylle est un pigment photosynthétique qui absorbe préférentiellement les ondes lumineuses bleues violacées et rouges. Elle se trouve dans les chloroplastes des cellules chlorophylliennes de la plante.
Chloroplaste
Le chloroplaste est un organite photosynthétique de la cellule chlorophyllienne. Il capte les ondes lumineuses nécessaires à la photosynthèse. Les chloroplastes sont des structures ovoïdes présentes dans le cytoplasme des cellules chlorophylliennes. Ils sont reconnaissables de par leur couleur verte due aux pigments chlorophylliens. Les chloroplastes possèdent une ultrastructure particulière : ils possèdent une double membrane, limitant un stroma dans lequel baignent les thylakoïdes.
Il est possible, grâce à l'utilisation du Lugol, de mettre en évidence des réserves d'amidon à l'intérieur du stroma.
Le chloroplaste
La photosynthèse est le processus qui confère à la plante son autotrophie. C'est un ensemble de réactions chimiques qui permet la production de matière organique nécessaire au fonctionnement et à la croissance de la plante.
Elle se découpe en deux phases :
- La phase photochimique, ou phase claire
- La phase non photochimique, ou phase chimique, ou encore phase sombre
La phase photochimique
La phase photochimique, aussi appelée phase claire, se déroule en présence de lumière. Elle a lieu dans la membrane des thylakoïdes, structures membranaires au sein des chloroplastes.
Elle nécessite :
- De l'énergie lumineuse captée par la chlorophylle
- De l'eau absorbée par les racines
- De l'ADP et du phosphate inorganique (noté Pi) nécessaires à la formation d'ATP
- Un oxydant nommé R
Afin de mettre en évidence la nécessité de l'énergie lumineuse, des expériences empiriques ont été réalisées, comme celle d'Engelmann. Ces expériences ont permis de mettre en évidence le spectre d'absorption des cellules végétales et de connaître les longueurs d'onde de fonctionnement de la photosynthèse.
La photosynthèse fonctionne avec des longueurs d'onde préférentielles qui sont comprises dans le bleu et le rouge. Dans la membrane des thylakoïdes, il existe 4 pigments photosynthétiques :
- La chlorophylle a
- La chlorophylle b
- Les caroténoïdes
- Et les xanthophylles qui ont des longueurs d'onde spécifiques d'absorption de la lumière.
Différentes longueurs d'onde d'absorption des pigments photosynthétiques
L'eau absorbée par les racines passe dans les feuilles au niveau des chloroplastes. Lorsqu'un photon est capté, il entraîne l'excitation de la chlorophylle qui perd un électron. Il y a alors dissociation de la molécule d'eau, selon la formule suivante :
\ce{2H2O} \ce{- \gt } \ce{O2} + \ce{4H^{+}} + \ce{4e^{-}}
Ceci permet à la chlorophylle de retrouver son état initial, de fournir des protons lors de la formation de l'ATP et de permettre la formation de transporteurs réduits indispensables à la réalisation de la photosynthèse. Les molécules d'H2O permettent de réduire l'oxydant R et de former du RH2, selon les réactions suivantes :
\ce{2H2O} \ce{- \gt } \ce{O2} + \ce{4H^{+}} + \ce{4e^{-}}
\ce{2R} + \ce{4H^{+}} + \ce{4e^{-}} \ce{- \gt } \ce{2RH2}
Tout cela ne peut se réaliser en absence d'énergie lumineuse, de ce fait, la chlorophylle capte l'énergie lumineuse, ce qui permet :
- D'oxyder l'oxygène de l'eau, ce qui entraîne la formation de dioxygène mais surtout de réduire l'oxydant R en RH2, un composé qui s'avère ultérieurement indispensable à la formation de matière organique lors de la phase chimique.
- De former un ATP à partir d'un ADP et d'un phosphate inorganique (noté Pi).
- De la sorte, l'énergie lumineuse est convertie en énergie chimique conservée dans l'ATP et le RH2.
ATP
L'ATP (adénosine triphosphate) est une molécule énergétique. Elle est formée à partir de la phosphorylation de l'ADP (adénosine diphosphate), par l'ATP synthase, une enzyme présente sur la membrane des thylakoïdes.
L'ATP et le RH2 sont utilisés lors de la seconde phase de la photosynthèse, la phase chimique.
Le bilan de la phase photochimique de la photosynthèse est :
\ce{2 H2O + 2 R + ADP + Pi } \ce{- \gt } \ce{O2 + 2 RH2 + ATP}
La phase photochimique de la photosynthèse
La phase chimique
La phase chimique, aussi appelée phase non photochimique ou phase sombre, ne nécessite pas directement de lumière : elle se déroule en absence de lumière à partir des produits de la phase claire. Elle démarre donc peu après le début de celle-ci, et s'arrête peu après sa fin. Elle se déroule dans le stroma du chloroplaste.
Des expériences empiriques réalisées par Calvin et Benson ont permis de comprendre le déroulement de la phase chimique. Ce cycle, appelé cycle de Calvin, se décompose en trois étapes :
- La fixation du carbone sur le C5P2, qui permet la formation d'APG, grâce à une enzyme: la Rubisco.
- La production de trioses phosphates suite à la réduction de l'APG
- La régénération du C5P2
Le \ce{CO2} se fixe sur le C5P2 ou Ribulose bi-phosphate (Ru-BP) qui permet la formation d'APG (ou acide phosphoglycérique). Cette réaction nécessite de l'ATP et le RH2 produit précédemment pour former les trioses phosphates (ou \ce{C3P} ). Cette étape marque le lien indispensable entre la phase chimique et la phase photochimique.
Une partie des trioses phosphates sert à la formation de molécules organiques de réserve comme l'amidon. L'autre partie sert à la régénération du C5P2, pour que ce cycle puisse continuer à fonctionner.
Au final, le cycle de Calvin nécessite :
- 3 ATP produits lors de la phase photochimique
- 2 RH2 produits lors de la phase photochimique
Bilan de la photosynthèse
L'équation générale de la photosynthèse est :
\ce{6CO2} + \ce{12H2O} \ce{- \gt } \ce{C6H12O6} + \ce{6O2} + \ce{6H2O}
L'équation simplifiée de la photosynthèse est :
\ce{6CO2} + \ce{6H2O} \ce{- \gt } \ce{C6H12O6} + \ce{6O2}
Soit une molécule organique, le glucose (C6H12O6), pour 12 molécules minérales : 6 dioxydes de carbone et 6 molécules d'eau.